Соединительная ткань

Соединительная ткань (textus connectivus) представляет собой большую группу тканей, включающую собственно соединительные ткани (рыхлая и плотная волокнистые), ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая), жидкие (кровь) и скелетные (костная и хрящевая). Эти ткани выполняют многие функции: опорную, механическую (собственно соединительные ткани, хрящ, кость), трофическую (питательную), защитную (фагоцитоз и транспорт иммунокомпетентных клеток и антител). Соединительные ткани сформированы из многочисленных клеток и межклеточного вещества, состоящего из протеогликанов и гликопротеинов (адгезивных белков), а также различных волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных) (рис. 10). Все виды соединительной ткани являются производными мезенхимы, которая, в свою очередь, образуется из мезодермы.

Рис. 10. Рыхлая волокнистая соединительная ткань.

1 — фибробласт; 2 — эластическое волокно; 3 — лимфоцит; 4 — оседлые макрофагоциты (гистиоциты);

5 — коллагеновое волокно.

Клетки соединительной ткани

Фибробласты являются основными клетками соединительной ткани. Они веретенообразные, от поверхности фибробластов отходят тонкие короткие и длинные отростки (рис. 11). Количество фибробластов в разных типах соединительной ткани различное, особенно много их в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Фибробласты имеют овальное ядро, заполненное мелкими глыбками хроматина, четко различимыми ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей множество свободных и прикрепленных рибосом. У фибробластов хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи развит также хорошо.

На клеточной поверхности фибробластов располагается фибронектин — адгезивный белок, к которому располагается фибронектин — адгезивный белок, к которому прикрепляются коллагеновые и эластические волокна. На внутренней поверхности цитолеммы фибробластов имеются микропиноцитозные пузырьки. Их наличие свидетельствует об интенсивном эндоцитозе. Цитоплазму фибробластов заполняет трехмерная микротрабекулярная сеть, образованная тонкими белковыми филаментами толщиной 5—7 нм, которые соединяют между собой актиновые, миозиновые и промежуточные филаменты. Движения фибробластов возможны за счет связи их актиновых и миозиновых филаментов, расположенных под цитолеммой клетки.

Фибробласты синтезируют и секретируют основные компоненты межклеточного вещества, а именно аморфное вещество и волокна. Аморфное (основное) вещество представляет собой
студнеобразную гидрофильную среду, состоит из протеогликанов, гликопротеинов (адгезивных белков) и воды. Протеогликаны, в свою очередь, состоят из гликозаминогликанов (сульфатированных: кератинсульфат, дерматансульфат, хондроитинсульфат, гепаринсульфат и др.), связанных с белками. Протеогликаны вместе со специфическими белками объединяются в комплексы, соединенные с гиалуроновой кислотой (несульфатированными гликозаминогликанами). Гликозаминогликаны имеют отрицательный заряд, а вода является диполем (±), поэтому она связывается с гликозаминогликанами. Эту воду называют связанной. Количество связанной воды зависит от количества и длины молекул гликозаминогликанов. Например, в рыхлой соединительной ткани много гликозаминогликанов, поэтому в ней много воды. В костной ткани молекулы гликозаминогликанов короткие, в ней мало воды.

Коллагеновые волокна начинают образовываться в комплексе Гольджи фибробластов, где формируются агрегаты проколлагена, переходящие в «секреторные» гранулы. Во время секреции проколлагена из клеток этот проколлаген на поверхности превращается в тропоколлаген. Молекулы тропоколлагена во внеклеточном пространстве объединяются между собой путем «самосборки», образуя протофибриллы. Пять-шесть протофибрилл, соединяясь вместе с помощью боковых связей, образуют микрофибриллы толщиной около 10 нм. Микрофибриллы, в свою очередь, объединяются в длинные поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 300 нм, которые формируют коллагеновые волокна толщиной от 1 до 20 мкм. Наконец, множество волокон, собираясь, составляют коллагеновые пучки толщиной до 150 мкм.

Важная роль в фибриллогенезе принадлежит самому фибробласту, который не только секретирует компоненты межклеточного вещества, но и создает направление (ориентацию) волокон соединительной ткани. Это направление соответствует длиной оси фибробластов, которые регулируют сборку и трехмерное расположение волокон и их пучков в межклеточном веществе.

Эластические волокна толщиной от 1 до 10 мкм состоят из белка эластина. Молекулы проэластина синтезируются фибробластами на рибосомах зернистой эндоплазматической сети и секретируются во внеклеточное пространство, где образуются микрофибриллы. Эластические микрофибриллы толщиной около 13 нм вблизи клеточной поверхности во внеклеточном пространстве образуют петлистую сеть. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, фенестрированные пластины и мембраны. В отличие от коллагеновых эластические волокна способны растягиваться в 1,5 раза, после чего они возвращаются в исходное состояние.

Ретикулярные волокна тонкие (толщиной от 100 нм до 1,5 мкм), разветвленные, образуют мелкопетлистые сети, в ячейках которых расположены клетки. Вместе с ретикулярными клетками ретикулярные волокна образуют каркас (строму) лимфатических узлов, селезенки, красного костного мозга, а вместе с коллагеновыми эластическими волокнами участвуют в образовании стромы многих других органов. Ретикулярные волокна являются производными фибробластов и ретикулярных клеток. Каждое ретикулярное волокно содержит множество фибрилл диаметром 30 нм с поперечной исчерченностью, сходной с таковой коллагеновых волокон. Ретикулярные волокна содержат коллаген III типа, покрыты углеводами, что позволяет выявлять их с помощью реакции Шика. Они их с помощью реакции Шика. Они окрашиваются в черный цвет при импрегнации серебром. Фиброциты также являются клетками соединительной ткани.

Фибробласты по мере старения превращаются в фиброциты. Фиброцит представляет собой веретенообразную клетку с крупным эллипсоидным ядром, мелким ядрышком и небольшим количеством бедной органеллами цитоплазмы. Зернистая эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо. Каждая клетка содержит и лизосомы, и аутофагосомы, и другие органеллы.

Наряду с клетками, синтезирующими компоненты межклеточного вещества, в рыхлой волокнистой соединительной ткани присутствуют клетки, разрушающие его. Эти клетки — фиброкласты — по своей структуре весьма напоминают фибробласты (по форме, развитию зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи). В то же время они богаты лизосомами, что делает их похожими на макрофаги. Фиброкласты обладают большой фагоцитарной и гидролитической активностью.

В рыхлой волокнистой ткани также присутствуют и выполняют определенные функции макрофаги, лимфоциты, тканевые базофилы (тучные клетки), жировые, пигментные, адвентициальные, плазматические и другие клетки.

Макрофаги, или макрофагоциты (от греч. mdkros — большой, пожирающий), являются подвижными клетками. Они захватывают и пожирают чужеродные вещества, взаимодействуют с клетками лимфоидной ткани — лимфоцитами. Макрофаги имеют различную форму, их размеры составляют от 10 до 20 мкм, цитолемма образует многочисленные отростки. Ядро у макрофагов округлое, овоидное или бобовидное. В цитоплазме много лизосом. Макрофаги выделяют (секретируют) в межклеточное вещество большое количество различных веществ: ферменты (лизосомные, коллагеназа, протеаза, эластаза) и другие биологически активные вещества, в том числе стимулирующие выработку В-лимфоцитов и иммуноглобулинов, повышающие активность Т-лимфоцитов.

Тканевые базофилы (тучные клетки) располагаются обычно в рыхлой волокнистой соединительной ткани внутренних органов, а также возле кровеносных сосудов. Они округлые или овоидные. В их цитоплазме много различной величины гранул, содержащих гепарин, гиалуроновую кислоту, хондроитинсульфаты. При дегрануляции (выделение гранул) гепарин снижает свертываемость крови, увеличивает проницаемость кровеносных сосудов, вызывая тем самым отек. Гепарин является антикоагулянтом. Эозинофилы, содержащие гистаминазу, блокируют эффект гистамина и медленного фактора анафилаксина. Следует отметить, что выброс гранул (дегрануляция) является результатом аллергии, реакции гиперчувствительности немедленного типа и анафилаксии.

Жировые клетки, или адипоциты, крупные (до 100—200 мкм в диаметре), шаровидные, почти полностью заполнены каплей жира, который накапливается в качестве резервного материала.
Располагаются жировые клетки обычно группами, образуя жировую ткань. Потеря жира из адипоцитов происходит под влиянием гормонов липолитического действия (адреналин, инсулин) и липазы (липотетический фермент). При этом триглицериды жировых клеток расщепляются до глицерина и жирных кислот, которые поступают в кровь и переносятся в другие ткани. Адипоциты человека не делятся. Новые адипоциты могут образовываться из адвентициальных клеток, которые располагаются возле кровеносных капилляров.

Адвентициальные клетки представляют собой малодифференцированные клетки фибробластического ряда. Они прилежат к кровеносным капиллярам, веретенообразные или уплощенные. Ядро у них овоидное, органеллы развиты слабо.

Перициты (перикапиллярные клетки, или клетки Руже) располагаются кнаружи от эндотелия, внутри базального слоя кровеносных капилляров. Это отростчатые клетки, соприкасающиеся отростками с каждым соседним эндотелиоцитом.
Пигментные клетки, или пигментоциты, отростчатые, содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Этих клеток много в радужной и сосудистой оболочках глаза, коже соска и околососкового кружка молочной железы и в других участках тела.
Плазматические клетки (плазмоциты) и лимфоциты являются «рабочими» клетками иммунной системы, они активно перемещаются в тканях, в том числе и в соединительной, участвуют в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.